Fotosintesi

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FOTOSINTESI

La fotosintesi clorofilliana è un processo che utilizza l'energia luminosa per sintetizzare carboidrati, a partire da anidride carbonica ed acqua. Il principale prodotto della fotosintesi è il glucosio che in parte è trasformato in biomassa ed in composti di riserva ed in parte è demolito, tramite la respirazione, per liberare l'energia che racchiude nei suoi legami chimici. La fotosintesi ha luogo nei cloroplasti. Ciascun cloroplasto è delimitato da due membrane, contenti al loro interno un materiale amorfo ricco di enzimi detto stroma, nel quale ha luogo la fase oscura o "Ciclo di Calvin". Lo stroma è attraversato da un complicato sistema di sacculi o cisterne, racchiuse e costituite dalla membrana interna del cloroplasto, denominate tilacoidi. Lo spazio interno dei sacculi di ciascun tilacoide è detto lumen. La pianta per attuare la fotosintesi ha bisogno di pigmenti, luce, acqua ed anidride carbonica. I pigmenti sono molecole complesse caratterizzate dalla presenza di numerosi doppi legami coniugati carbonio-carbonio in grado di assorbire la luce nello spettro del visibile. I pigmenti più importanti sono: clorofilla "a", clorofilla "b", carotenoidi. I pigmenti fotosintetici non sono disposti casualmente sulle membrane dei tilacoidi ma formano dei complessi organizzati che prendono il nome di Fotosistema I e Fotosistema II. Ogni fotosistema consta di una "antenna"(LHC) e di un centro di reazione. La fotosintesi è un processo distinto in due fasi: - fase luminosa, nella quale appunto è indispensabile l'energia luminosa - fase oscura, nella quale non dovrebbe esser necessaria la luce ma in realtà l'attività del rubisCO è regolata indirettamente dalla luce. Nelle piante carnivore abbiamo una diminuzione della fotosintesi ed un incremento della respirazione ottenendo così un potenziale di crescita basso a causa degli alti costi richiesti dalla carnivorosità con formazione di strutture non fotosintetiche come sostanze collose, produzione di enzimi digestivi, ghiandole, peli ecc. Carnivorosità che però dà il vantaggio di poter sfruttare l'azoto ed altri elementi dalle prede permettendo una crescita migliore su terreni poveri. In particolare un apporto supplementare di azoto e fosforo rende la fotosintesi più efficiente, in quanto essa dipende dalla capacità della pianta di sintetizzare grandi quantità dell'enzima ricco di azoto rubisCO.

Vediamo adesso nei dettagli le due fasi principali della fotosintesi:


FASE LUMINOSA

In questa fase (che avviene nei tilacoidi dei cloroplasti), viene utilizzata acqua per produrre energia (ATP), utilizzando appunto la luce come fattore scatenante della reazione. La reazione avviene utilizzando 4 principali complessi proteici: -Fotosistema II -Complesso citocroma B-F -Fotosistema I -ATP sintasi Questi 4 complessi proteici, possono essere visti come una lunga catena di trasporto di elettroni (in cui l'inizio avviene nel Fotosistema II) grazie alla luce che, eccitando una molecola di clorofilla specializzata (il centro di reazione), dà il via al trasferimento elettronico di molecola in molecola, fino ad arrivare appunto al complesso dell' ATP sintasi per la produzione di uno dei prodotti finali. Ma vediamo un po' più nel particolare quello che esattamente accade. Nel Fotosistema II, la luce viene utilizzata come fonte di energia per effettuare la scissione delle molecole di acqua (fotolisi), in idrogeno ed ossigeno (che risulterà essere il primo prodotto della reazione nella fase luminosa); a questo punto la clorofilla del centro di reazione, è eccitata dalla luce e perde un elettrone, il quale entra nella catena di trasporto elettronica. Il plastochinone ("PQ") che è sia un trasportatore di elettroni che di protoni, accetta i due elettroni dal FS II,e assorbe pure 2 protoni presenti nello stroma (altrimenti non potrebbe funzionare), liberando gli elettroni nel Complesso citocroma B-F, e i protoni nel lumen. Gli elettroni liberati nel Complesso citocroma B-F, vengono raccolti da un altro trasportatore, e cioè dalla Plastocianina (Pc), la quale ha il compito di prenderli ed andarli a liberare nel Fotosistema I per preparare nuovamente il pigmento ad una nuova reazione (il suo elettrone era stato ceduto nella reazione precedente). Il pigmento essendo così tornato operativo, assorbe nuovamente la luce solare,la quale (esattamente come accade nel FS II), viene trasferita al centro di reazione. Da qui partirà un altro elettrone, il quale arrivando a contatto con una molecola di NADP+ (come ultimo accettore), darà vita al secondo prodotto della fase luminosa, e cioè l'NADPH. I protoni che erano stati liberati nel lumen dalla PQ e dalla scissione delle molecole di acqua (avvenuta all'inizio), entreranno nell'ultimo complesso proteico, l'ATP sintasi, per formare l'ultimo prodotto, e cioè l'ATP.


FASE OSCURA

Nella fase oscura (chiamata anche Ciclo di Calvin) viene utilizzato ciò che è stato prodotto nella fase luminosa, e cioè ATP e NADPH. Essa serve per ridurre la CO2 in carboidrati, e si divide in 3 tappe: 1) carbossilazione 2) riduzione 3) rigenerazione Vediamole nel dettaglio. -Carbossilazione: in questa fase, l'anidride carbonica dell'atmosfera e l'acqua, sono unite enzimaticamente (grazie alla 'RubisCO') ad un accettore a 5 atomi di carbonio (il Ribulosio 1,5 difosfato), per generare 2 molecole di un intermedio a 3 atomi di carbonio, l'acido 3-fosfoglicerico. -Riduzione: come dice la parola stessa, questa fase è caratterizzata prima dalla fosforilazione (grazie 6 molecole di ATP, uno dei prodotti della fase luminosa) dell'acido 3-fosfoglicerico ad acido 1,3-fosfoglicerato, e poi dalla vera e propria riduzione di quest'ultimo a gliceraldeide 3-fosfato, grazie all'intervento dell'NADPH (uno dei prodotti della fase luminosa). -Rigenerazione: di tutte le molecole di gliceraldeide 3-fosfato prodotte, alcune andranno a costituire il saccarosio, l'amido e la cellulosa che saranno destinate alla formazione di cellule, tessuti e organi, mentre altre verranno "smontate" per rigenerare il composto a 5 atomi di carbonio iniziale (e cioè il ribulosio 1,5 difosfato) per dare vita ad un nuovo ciclo.


FOTORESPIRAZIONE

Abbiamo detto all'inizio del ciclo di Calvin, che l'enzima responsabile dell'avvio del ciclo stesso è la RubisCO; questo è un enzima molto particolare, infatti abbiamo visto che, legandosi alla CO2 atmosferica, dà vita alla fase oscura per la produzione di sostanza direttamente utilizzabili dalle piante per la crescita. La cosa strana però, è che questo enzima non riesce a disitnguere la molecola di CO2 con quella dell'Ossigeno (questo perchè, milioni di anni fa, quando si è formato questo enzima, non esisteva Ossigeno sulla Terra, ed essendo O2 e CO2 molecole molto simili, ecco che non è mai riuscita a diventare specifica verso una delle due); infatti quando la RubisCO si lega con l'O2 invece che con la CO2, dà vita alla FOTORESPIRAZIONE. Essa avviene in 3 organuli: cloroplasto, perossisoma e mitocondrio. Vediamola nel dettaglio. Siamo nel cloroplasto, e il ribulosio 1,5 difosfato (che a cose normali viene carbossilato) in questo caso viene ossigenato, causando così la formazione di fosfoglicolato, idrolizzato poi a glicolato. Il glicolato entra nel perossisoma e, attraverso il trasferimento di un gruppo amminico, viene trasformato in glicina; essa entra nel mitocondrio per essere rapidamente convertita in serina. La serina, rientrando nel perossisoma, viene prima convertita in idrossipiruvato, il quale poi viene ridotto in glicerato. Il glicerato, che rientra nel cloroplasto, viene fosforilato in 3-fosfoglicerato, il quale poi verrà riconvertito nella molecola iniziale, il ribulosio 1,5 difosfato.

Tutti i processi che abbiamo appena descritto (fase luminosa e ciclo di Calvin) avvengono nelle piante C3, chiamate così appunto per identificare l'ultima molecola stabile (appunto a 3 atomi di Carbonio) prodotta dalla riduzione della CO2, e cioè la Gliceraldeide 3-P. Esistono però anche piante definite C4, proprio a causa della formazione, come prodotto finale, di una molecola (invece che a 3) a 4 atomi di Carbonio.


Piante C4

Le piante C4 mostrano un ulteriore sistema ciclico di reazioni, oltre al normale ciclo di Calvin. La differenza tra piante C3 e C4 sta tutto nell'anatomia fogliare: le prime hanno un solo tipo di tessuto fotosintetico con cellule contenenti cloroplasti, e cioè il mesofillo, mentre invece le seconde possiedono due tipi di tessuti contenenti cloroplasti: il mesofillo e le cellule della guaina del fascio. Il funzionamento del ciclo C4 richiede uno sforzo cooperativo da parte di entrambi. Il ciclo C4 consta di 4 passaggi: 1) Fissazione della CO2, che coinvolge la carbossilazione del fosfoenolpiruvato per formare acidi C4 (acido malico/aspartico) 2) Trasporto degli acidi C4 nelle cellule della guaina del fascio 3) Decarbossilazione degli acidi C4, e la conseguente liberazione della CO2 che entrerà nel ciclo di Calvin per essere ridotta a carboidrati 4) Trasporto degli acidi C3 formati durante la decarbossilazione (piruvato) verso le cellule del mesofillo, dove avverrà la rigenerazione dell'accettore della CO2, cioè l'acido fosfoenolpiruvico. Il ciclo C4 convoglia efficacemente la CO2 dall'atmosfera all'interno delle cellule della guaina del fascio; questa concentrazione elevata di CO2 ha come risultato la soppressione della fotorespirazione. Questa modalità di trasporto è in grado di concentrare molta più CO2 all'interno delle cellule della guaina di quanto non sia possibile in condizioni di equilibrio con l'atmosfera. Infatti le piante C4 sono molto produttive perchè la fotorespirazione è essenzialmente nulla. Possono continuare ad organicare la CO2 anche in condizioni di stress idrico quando gli stomi sono chiusi. Il risultato finale del ciclo C4 è di convertire la soluzione diluita di CO2 (presente nelle cellule del mesofillo), nella soluzione concentrata di CO2, che si trova nelle cellule della guaina del fascio. Sono piante C4 il sorgo, il mais e la canna da zucchero.


Piante CAM

Un caso particolare di organicazione della CO2 si ha in alcune piante che vivono in ambienti molto aridi, nella quale la fissazione della CO2 sul fosfoenolpiruvato(PEP) ad opera della PEP-carbossilasi avviene durante la notte, quando l'abbassamento della temperatura notturna permette l'apertura degli stomi senza eccessiva perdita di acqua. Durante la notte l'amido prodotto di giorno durante la fotosintesi è idrolizzato a glucosio il quale, attraverso l'attività glicolitica, va a formare NADH2 e piruvato che fosforilato diventa PEP. La CO2 reagisce con il PEP ad opera della PEP-carbissilasi per formare ossalacetato. Ossalacetato che tramite una successiva reazione viene ridotto in acido malico, il quale viene temporaneamente accumulato nel vacuolo, nel quale il pH notturno raggiunge valori molto bassi(da ciò piante CAM: Crassulacean Acid Metabolism, ossia metabolismo acido delle crassulacee). Durante il giorno, quando gli stomi sono chiusi, l'acido malico si diffonde passivamente all'esterno del vacuolo ed entra nei cloroplasti, dove è ossidato e decarbossilato. La CO2 liberata dalla decarbossilizzazione è fissata dal rubisCO al ribulosiodifosfato(RuDP) con la successiva formazione di glucosio ed infine amido; anche l'acido piruvico del PEP è condensato in glucosio ed infine in amido. Riassumendo nelle piante CAM si si realizza una separazione temporale fra la notte, momento in cui la CO2 è fissata, ed il giorno, momento in cui la CO2 è organicata, sempre nelle stesse cellule fotosintetiche. Le piante CAM non hanno un'alta produttività perchè l'attività fotosintetica si svolge in condizioni di continua siccità ambientale. Da sottolineare infine che in caso di condizioni ambientali favorevoli le piante CAM svolgono il ciclo di Calvin secondo il normale meccanismo delle piante C3.


FATTORI CHE INFLUENZANO LA FOTOSINTESI

Molti sono i fattori(luce, temperatura, CO2, acqua ecc.) che influenzano l'intensità della fotosintesi. La scarsità d'acqua interagisce direttamente, riducendo l'attività del Fotosistema II e indirettamente causando la chiusura degli stomi. La quantità di luce fa si che la fotosintesi aumenti proporzionalmente all'intensità luminosa fino ad una certa soglia, superata la quale la fotosintesi non aumenta più. Ha una certa importanza il punto di compensazione che indica l'intensità luminosa nella quale fotosintesi e respirazione sono uguali in valore assoluto. In queste condizioni tutta la sostanza organicata con la fotosintesi è consumata dalla respirazione e la pianta non cresce. Il valore del punto di conservazione è molto variabile da una specie all'altra. Una pianta con punto di compensazione basso(es. Pinguicula) riesce a vivere in luoghi ombrosi rispetto ad un'altra che abbia un punto di compensazione alto(es. Sarracenia). Molta importanza ha anche la temperatura. Questa aumentando fa si che aumenti la velocità della fotosintensi sino a raggiungere un valore ottimale. Superato tale valore la velocità diminuisce rapidamente sino ad annullarsi del tutto(in parte legato a degli enzimi che si disattivano con le alte temperature). L'intensità della fotosintesi è influenzata anche dalla concentrazione di CO2, la cui saturazione è raggiunta a concentrazioni superiori di almeno due volte quelle presenti nell atmosfera. Il punto di compensazione si ha quando la la concentrazione di CO2 prodotta dalla respirazione e quella organicata dalla fotosintesi si pareggiano. Importanza per la fotosintesi è data anche dall'età della pianta, dal portamento delle foglie e dalle disponibilità nutrizionali del terreno. Riassumendo ogni meccanismo di organicazione del carbonio ha vantaggi e svantaggi e la pianta può competere con successo in un certo habitat solo quando i benefici derivanti dal suo tipo di fotosintesi sono più consistenti degli svantaggi.


Voci correlate


  • Autori: HJ Kuz; Roberto
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